Филогенез кровеносной системы у беспозвоночных, низших и высших хордовых (позвоночных) — Мегаобучалка

Филогенез кровеносной системы в ряду беспозвоночных животных.

У многих беспозвоночных животных сосудистой системы как таковой нет. В частности, у губок, кишечнополостных и плоских червей транспорт питательных веществ и кислорода в разные части тела осуществляется путем диффузии их тканевых жидкостей. Однако у организмов других групп появляются сосуды, обеспечивающие циркуляцию тканевой жидкости в определенных направлениях. В начале развиваются примитивные сосуды, но в результате развития в сосудах мышечной ткани они в дальнейшем оказываются способными к сокращению. Параллельно развивается в кровь жидкость, заполняющая сосуды.

Кровеносная система впервые встречается (развивается) у кольчатых червей, у которых она является замкнутой, представляя собой систему, состоящую из верхнего спинного и нижнего брюшного сосудов, объединенных кольцевыми сосудами, опоясывающими кишечник. Кроме того, от спинного и брюшного сосудов отходят более мелкие сосуды к стенкам тела. К головному отделу кровь идет по спинной стороне, а к заднему — по брюшной.

У членистоногих, кровеносная система не замкнута, т. к. сосуды открываются в полость тела. Спинной сосуд разделяется перегородками (клапанами) на отдельные камеры — сердца, сокращения которых заставляют проходить кровь в артерии, а из последних — в пространства между органами. Из этих пространств кровь затем поступает в околосердечную полость.

У моллюсков кровеносная система тоже не замкнута и представлена сердцем, состоящим из нескольких предсердий и желудочка, а также артериальными и венозными сосудами. Вены впадают в предсердие, тогда как артерии отходят от желудочка.

Кровь у беспозвоночных несет кислород к тканям, удаляет двуокись углерода и транспортирует питательные вещества, гормоны, а также шлаковые продукты азотистого обмена. Кровь беспозвоночных по сравнению с кровью позвоночных содержит меньшее количество белков и форменных элементов. Единственным форменным элементом крови большинства беспозвоночных являются лейкоциты. Поэтому очень простой состав крови у беспозвоночных компенсируется разными способами транспорта кислорода, при которых используются гемоглобин, гемоцианин или другие дыхательные пигменты.

Предполагают, что развитие гемоглобина беспозвоночных шло независимо от развития гемоглобина позвоночных, поскольку этот пигмент у них обладает несколько отличной функцией. В частности, у беспозвоночных он выполняет запасательную функцию, обеспечивая защиту против недостатка кислорода в неблагоприятной среде.

По мере усложнения организации живых существ отмечается повышение количества кислорода в крови, т. е. повышается кислородная способность дыхательных пигментов.

Считают, что гемоглобин имеет древний возраст. Поскольку некоторые бактерии синтезируют гемопротеин, содержащий участки с аминокислотным составом, близким к последовательностям глобинов высших эукариотов, то предполагают, что гемоглобин впервые возник еще у прокариот. Однако не исключено, что у эукариот и прокариот имела место конвергентная эволюция.

Гемоглобин встречается у плоских, круглых и кольчатых червей, членистоногих, моллюсков, иглокожих, рыб, земноводных, рептилий, птиц, млекопитающих. Молекулярная масса гемоглобина беспозвоночных колеблется в пределах 17 000-2 750 000. У многих членистоногих и моллюсков встречается гемоцианин, представляющий собой медьсодержащий белок молекулярной массой 400 000—5 000 000. Дыхательный пигмент обеспечивает у беспозвоночных буферную способность крови. Кроме того он ответственен и за осмотический баланс кровяной жидкости. Большинство насекомых не содержит совсем дыхательного пигмента, имея в крови растворенный кислород.

У хордовых кровеносная система характеризуется дальнейшим совершенствованием. У них развиваются сердце, сосуды, кровь.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ЛАНЦЕТНИКА

Кровеносная система ланцетника замкнутая, круг кровообращения один, кровь бесцветная, сердце отсутствует (рис. 2). Его функцию выполняет пульсирующий сосуд – брюшная аорта, расположенный под глоткой. В результате его пульсации венозная кровь из брюшной аорты поступает в многочисленные (100-150 пар) приносящие жаберные артерии.

Через стенки этих артерий, расположенных в перегородках между жаберными щелями, происходит газообмен и, образующаяся при этом, артериальная кровь по дистальным концам жаберных артерий собирается в парные корни аорты, которые, сливаясь, переходят в непарный сосуд – спинную аорту, тянущуюся под хордой назад. От корней аорты к переднему концу тела кровь поступает по сонным артериям.

После газообмена образуется венозная кровь, которая из капилляров тканей собирается в вены. Вены переднего и заднего отделов тела сливаются в парные передние и задние кардинальные вены, которые, соединяясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки.

Непарная хвостовая вена переходит в подкишечную вену, которая подходит к печеночному выросту и образуют в нем воротную систему, которая на выходе образуют печеночную вену. Из печеночной вены и кювьеровых протоков кровь поступает в брюшную аорту.

Рисунок 2. Строение кровеносной системы ланцетника. 1. Брюшная аорта 2. Жаберные приносящие артерии 3. Жаберные выносящие артерии 4. Корни спинной аорты 5. Сонные артерии 6. Спинная аорта 7. Кишечная артерия 8. Подкишечная вена 9. Воротная вена печени. 10. Печеночная вена 11. Правая задняя кардинальная вена 12. Правая передняя кардинальная вена 13. Общая кардинальная вена

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА РЫБ

Кровеносная система рыб замкнута, круг кровообращения один. Сердце двухкамерное (рис.3), состоит из желудочка и предсердия. К последнему примыкает венозный синус, в который собирается венозная кровь из органов.

Рисунок 3. Строение кровеносной системы и сердца рыбы. 1. Венозный синус 2. Предсердие 3. Желудочек 4. Луковица аорты 5. Брюшная аорта 6. Жаберные сосуды 7. Левая сонная артерия 8. Корни спины аорты 9. Левая подключичная артерия 10. Спинная аорта 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая воротная вена почек 17. Правая задняя кардинальная вена 18. Воротная вена печени 19. Печеночная вена 20 Правая подключичная вена 21. Правая передняя кардинальная вена 22. Общая кардинальная вена

Впереди желудочка находится луковица аорты, от которой отходит короткая брюшная аорта. В сердце рыб течет венозная кровь. При сокращении желудочка она через луковицу направляется в брюшную аорту. От аорты к жабрам отходят четыре пары приносящих жаберных артерий, образующих в жаберных лепестках капиллярную сеть. Обогащенная кислородом кровь по выносящим жаберным артериям собирается в корни спинной аорты. От последних к голове отходят сонные артерии. В своей задней части корни аорты, сливаясь, образуют спинную аорту. От спинной аорты отходят многочисленные артерии, несущие артериальную кровь к органам тела, где они, все более разветвляясь, образуют капиллярную сеть. В капиллярах кровь отдает кислород тканям и обогащается углекислотой. Вены, несущие кровь из органов, объединяются в парные передние и задние кардинальные вены, которые сливаясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Венозная кровь из органов брюшной полости проходит через воротную систему печени, затем собирается в печеночную вену, которая вместе с кювьеровыми протками впадает в венозный синус.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ЗЕМНОВОДНЫХ

Кровеносная система земноводных имеет определенные черты прогрессивной организации, что связано с наземным образом жизни и появлением легочного дыхания.

Рисунок 4. Строение кровеносной системы и сердца амфибии 1. Венозный синус 2. Правое предсердие 3. Левое предсердие 4. Желудочек 5. Артериальный конус 6. Левая легочная артерия 7. Левая дуга аорты 8. Сонные артерии 9. Левая подключичная артерия 10. Левая кожная артерия 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Правая подвздошная артерия 15. Воротная вена почек 16. Брюшная вена 17. Воротная вена печени 18. Печеночная вена 19. Задняя полая вена 20. Кожная вена 21. Правая подключичная вена 22. Правая яремная вена 23. Передняя полая вена 24. Легочные вены 25. Спинная аорта.

Сердце трехкамерное (рис. 4), состоит из двух предсердий, желудочка, венозного синуса и артериального конуса. Имеются два круга кровообращения, однако артериальная и венозная кровь частично смешиваются. Из желудочка кровь выходит одним потоком через артериальный конус, от которого берет начало брюшная аорта, разделяющаяся на три пары больших сосудов:

1) кожно-легочные артерии,

2) дуги аорты,

3) сонные артерии.

Но состав крови в этих сосудах различен, что обусловлено следующими особенностями сердца:

а) наличие в желудочке на задней стенке мышечных тяжей (трабекул), образующих многочисленные карманы;

б) отхождение артериального конуса от правой половины желудочка сзади;

в) наличие в артериальном конусе спирального лопастевидного клапана, перемещающегося в связи с сокращением стенок артериального конуса.

Во время систолы предсердий в желудочек поступает артериальная кровь из левого предсердия и венозная – из правого. В мышечных карманах часть крови задерживается, а смешивается лишь в середине желудочка. Поэтому во время диастолы (расслабления) желудочка в нем находится кровь разного состава: артериальная, смешанная и венозная.

При сокращении (систоле) желудочка в артериальный конус устремляется прежде всего венозная кровь из правых карманов желудочка. Она попадает в кожно-легочные артерии. При дальнейшем сокращении желудочка в артериальный конус поступает следующая, наибольшая по объему порция крови из средней части желудочка – смешанная. В связи с нарастанием давления в артериальном конусе спиральный клапан отклоняется влево и закрывает собой отверстие легочных артерий. Поэтому смешанная кровь поступает в следующую пару сосудов – дуги аорты. Наконец, на высоте систолы желудочка в артериальный конус поступает артериальная кровь из наиболее отдаленного от него участка – из левых карманов желудочка. Эта артериальная кровь направляется в незаполненную еще последнюю пару сосудов – в сонные артерии.

Кожно-легочное артерии недалеко от легких разветвляются на две ветви – легочную и кожную. После газообмена в капиллярах легких и в коже артериальная кровь поступает в вены, направляющиеся к сердцу. Это малый круг кровообращения. Легочные вены впадают в левое предсердие, кожные вены несут артериальную кровь в передние полые вены, впадающие в венозный синус. Следовательно, в правое предсердие поступает венозная кровь с примесью артериальной.

Дуги аорты, отдав сосуды к органам передней половины тела, соединяются и образуют спинную аорту, дающую сосуды к задней половине тела. Все внутренние органы снабжаются смешанной кровью, за исключением головы, куда поступает артериальная кровь из сонных артерий. Пройдя в капиллярах по органам тела, кровь становится венозной и поступает в сердце. Главнейшими венами большого круга являются: парные передние полые вены и непарная задняя полая вена, впадающие в венозный синус.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

Кровеносная система рептилий (рис. 5) отличается более высокой организацией:

1. Сердце трехкамерное, но в желудочке имеется неполная перегородка, поэтому артериальная и венозная кровь смешиваются в значительно меньшей степени, чем у амфибий.

2. Артериальный конус отсутствует и артерии отходят от сердца не общим стволом, как у амфибий, а самостоятельно тремя сосудами.

От правой половины желудочка отходит легочная артерия, разделяющаяся на выходе из сердца на правую и левую, несущие венозную кровь. От левой половины желудочка отходит содержащая артериальную кровь правая дуга аорты, от которой ответвляются две сонные артерии, несущие кровь к голове, и две подключичные артерии.

На границе между правой и левой половиной желудочка берет начало левая дуга аорты, она несет смешанную кровь.

Каждая дуга аорты огибает сердце: одна справа, другая слева и соединяются в непарную спинную аорту, которая тянется назад, отсылая ряд крупных артерий к внутренним органам.

Венозная кровь из передней части тела собирается по двум передним полым венам, а из задней части тела по непарной задней полой вене. Полые вены впадают в венозную пазуху, которая сливается с правым предсердием.

В левое предсердие впадают легочные вены, несущие артериальную кровь.

Рисунок 5. Строение кровеносной системы и сердца рептилии. 1.Правое предсердие. 2. Левое предсердие 3. Левая половина желудочка 4. Правая половина желудочка 5. Правая легочная артерия 6. Правая дуга аорты 7. Левая дуга аорты 8. Левый артериальный проток 9. Левая подключичная артерия 10. Левая сонная артерия 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая бедренная вена 17. Правая воротная вена почек 18. Брюшная вена 19. Воротная вена печени 20. Печеночная вена 21. Задняя полая вена 22. Правая передняя полая вена 23. Правая подключичная вена 24. Правая яремная вена 25. Правая легочная вена 26 Спинная аорта

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ПТИЦ

Кровеносная система птиц по сравнению с пресмыкающимися обнаруживает черты прогрессивной организации.

Сердце четырехкамерное, малый круг кровообращения полностью отделен от большого. От желудочков сердца отходят два сосуда. От правого желудочка по легочной артерии венозная кровь поступает в легкие, откуда по легочной вене окислившаяся кровь поступает в левое предсердие.

Сосуды большого круга начинаются от левого желудочка одной правой дугой аорты. Вблизи сердца от дуги аорты отходят правая и левая безымянные артерии. Каждая из них разделяется на сонную, подключичную и грудную артерии соответствующей стороны. Аорта, обогнув сердце, проходит под позвоночником назад. От нее отходят артерии к внутренним органам, задним конечностям и хвосту.

Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние полые вены, а из задней – в непарную заднюю полую вену, эти вены впадают в правое предсердие.

Рисунок 6. Строение кровеносной системы и сердца птицы. 1.Правое предсердие 2. Левое предсердие 3. Левый желудочек 4. Правый желудочек 5. Правая легочная артерия 6. Дуга аорты 7. Безымянная артерия 8. Левая сонная артерия 9. Левая подключичная артерия 10. Левая грудная артерия 11. Спинная аорта 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая бедренная вена 17. Правая воротная вена почек 18. Ключично-брыжеечная вена 19. Воротная вена печени 20. Печеночная вена 21. Задняя полая вена 22. Правая передняя полая вена 23. Правая яремная вена 24. Правая легочная вена

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Сердце, как и у птиц, четырехкамерное. Правая половина сердца, содержащая венозную кровь полностью отделена от левой — артериальной.

Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочной артерией, которая несет венозную кровь к легким. Из легких артериальная кровь собирается в легочные вены, которые впадают в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается аортой, выходящей из левого желудочка (рис.).

Рисунок 7. Строение кровеносной системы и сердца млекопитающих. 1.Правое предсердие 2. Левое предсердие 3. Правый желудочек 4. Левый желудочек 5. Левая легочная артерия 6. Дуга аорты 7. Безымянная артерия 8. Правая подключичная артерия 9. Правая сонная артерия 10. Левая сонная артерия 11.Левая подключичная артерия 12. Спинная аорте 13. Почечная артерия 14. Левая подвздошная артерия 15. Правая подвздошная вена 16. Воротная вена печени 17. Печеночная вена 18. Задняя полая вена 19. Передняя полая вена 20. Правая подключичная вена 21. Правая яремная вена 22. Левая яремная вена 23. Левая подключичная вена 24. Верхняя межреберная вена 25. Безымянная вена 26. Полунепарная вена 27. Непарная вена 28. Легочные вены

В отличие от птиц аорта млекопитающих огибает сердце слева. От левой дуги аорты отходят три сосуда: короткая безымянная артерия, левая сонная артерия и подключичная. Обогнув сердце, аорта тянется назад вдоль позвоночника, от нее отходят сосуды к внутренним органам.

Венозная кровь собирается в заднюю и переднюю полые вены, которые впадают в правое предсердие.

Анатомия, соединительная ткань — StatPearls

Введение

Соединительная ткань является одним из основных типов тканей организма. Как следует из названия, «соединительная ткань» — это термин, данный нескольким тканям тела, которые соединяют, поддерживают и помогают связывать другие ткани. Хотя различные соединительные ткани тела разнообразны, они имеют множество общих структурных и функциональных особенностей, которые объясняют, почему они отнесены к одной категории тканей. Соединительную ткань можно разделить на две основные категории: собственно соединительная ткань и специализированная соединительная ткань. Собственно соединительная ткань подразделяется на рыхлую и плотную соединительную ткань. Специализированные соединительные ткани разнообразны, так как состоят из различных специализированных клеток и основного вещества. К специализированным соединительным тканям относятся жировая, хрящевая, костная, кровяная и ретикулярная ткани.

Структура и функция

Соединительная ткань участвует в многочисленных функциях организма, включая поддержку органов и клеток, транспортировку питательных веществ и отходов, защиту от патогенов, накопление жира и восстановление поврежденных тканей. Соединительная ткань состоит в основном из внеклеточного матрикса и ограниченного числа клеток. Большинство соединительных тканей состоят из основного вещества, волокон и клеток, хотя кровь и лимфа представляют собой специализированные жидкие соединительные ткани без волокон.

Соединительная ткань в основном подразделяется на подкатегории в зависимости от ее неживых компонентов. Хотя в литературе опубликовано множество подкатегорий, соединительную ткань можно разделить на два основных типа: собственно соединительная ткань и специализированная соединительная ткань.

Собственно соединительная ткань

Собственно соединительная ткань включает как рыхлую (или ареолярную) соединительную ткань, так и плотную соединительную ткань. Рыхлая соединительная ткань ранее включала ареолярную, ретикулярную и жировую ткани, хотя эта система была пересмотрена и теперь включает только ареолярную ткань. Рыхлая соединительная ткань обычно удерживает органы, анатомические структуры и ткани на месте. Внеклеточный матрикс является наиболее важной особенностью рыхлой соединительной ткани с большими промежутками между волокнами. Собственно плотная соединительная ткань состоит из более плотных волокон, которые могут быть правильными (с параллельными волокнами, такими как сухожилия и связки), или нерегулярными (с разнонаправленными волокнами, такими как волокна перикарда), или эластичными (со значительным включением эластина). например, артерии).

Внеклеточный матрикс собственно рыхлой и плотной соединительной ткани состоит из аморфного основного вещества, внеклеточной жидкости, коллагеновых и эластических волокон. Аморфное основное вещество представляет собой желеобразный материал, окружающий волокна и позволяющий диффундировать внеклеточной жидкости. Коллагеновые и эластические волокна собственно соединительной ткани гистологически различимы в виде трех типов волокон: коллагеновых, ретикулярных и эластических волокон.

Коллагеновые волокна составляют примерно 20-25% белка, содержащегося в организме человека. Они неэластичны и имеют переменную толщину пучка. Они состоят из плотно упакованных тонких коллагеновых фибрилл, волнообразно проходящих в тканях. Эти параллельные фибриллы формируют пучки с гибкими протеогликанами, что придает важное механическое свойство. Они обеспечивают гибкое, но мощное сопротивление тянущей силе. В частности, коллаген проходит параллельно в рыхлой соединительной ткани, а затем соединяется, образуя более крупный пучок. Они отделяются друг от друга и снова соединяются в разных местах, создавая трехмерную сетку. Плотная соединительная ткань, такая как связки и сухожилия, состоит в основном из плотно упакованных коллагеновых волокон.[1]

Ретикулярные волокна обычно считаются одним из типов коллагеновых волокон. Их также называют аргирофильными волокнами, имеющими ограниченное количество в организме человека. Они преимущественно присутствуют в базальной эпителиальной ткани, жировых клетках, шванновских и мышечных клетках, лимфоидной ткани и эндотелии печеночных синусоидов. Под микроскопом эти ретикулярные волокна представляют собой тонкие темные фибриллы, которые переходят в описанные выше волокна колледжа. Расположение этих волокон образует сеть, лежащую в основе слоя базальной пластинки. Прочное прикрепление этих волокон к базальной мембране указывает на то, что эти волокна вместе с коллагеновыми волокнами создают функциональную и структурную единицу, поддерживающую ткани. Свободное расположение этих волокон также обеспечивает пространство для движения молекул во внеклеточной жидкости.[1]

Эластичные волокна обладают характерным свойством упругой отдачи; каждое волокно может быть растянуто примерно до 150% его длины в состоянии покоя. Эти волокна состоят из эластина, окруженного фибриллином. Как правило, в рыхлой соединительной ткани эластин представляет собой рыхлую сеть. Их организация и распределение зависят от типа ткани. В сосудистой стенке присутствуют концентрические эластиновые волокна, помогающие поддерживать равномерное кровяное давление. Волокна также присутствуют в растяжимых и сокращающихся органах, таких как легкие и мочевой пузырь.[1]

Специализированная соединительная ткань

Специализированная соединительная ткань включает в себя множество различных тканей со специализированными клетками и уникальными основными веществами, которые обладают широким спектром свойств. К специализированным соединительным тканям относятся жировая, хрящевая, костная, кровяная и лимфатическая ткани. Эти ткани выполняют разнообразные функции. Жировая ткань представляет собой рыхлую специализированную соединительную ткань , которая функционирует в основном для хранения и высвобождения энергии, теплоизоляции, защиты органов и секреции гормонов. Хрящ функционирует как гибкая, но прочная соединительная ткань, которая защищает кости и суставы, уменьшая трение и работая в качестве амортизатора. Кость представляет собой жесткую и прочную соединительную ткань с минерализованными внеклеточными компонентами , которая способствует многочисленным функциям организма, включая поддержку, защиту органов, обеспечение движения, накопление жира и минералов и кроветворение.[2] Кровь и лимфа считаются жидкими соединительными тканями, клетки которых циркулируют в жидком внеклеточном матриксе. Кровь считается специализированной соединительной тканью, поскольку она соединяет все системы организма и переносит кислород, питательные вещества и отходы. Лимфа — это специализированная соединительная ткань, которая соединяет системы организма и в основном функционирует для поддержания уровня жидкости, транспортировки веществ и участия в иммунном ответе.

Эмбриология

Эмбриональная соединительная ткань присутствует как в пуповине, так и в эмбрионе. Эмбриональная соединительная ткань включает мукоидную соединительную ткань и мезенхиму. Слизистая соединительная ткань расположена внутри пуповины в виде вартонова желе и представляет собой студенистую ткань, в основном состоящую из основного вещества с небольшим количеством коллагеновых или ретикулярных волокон.[3] Мезенхима – это рыхло организованная эмбриональная соединительная ткань с недифференцированными клетками, из которых вырабатывается большая часть тканей организма. Мезенхима возникает из мезодермального слоя трехслойного зародышевого диска раннего зародыша. В результате большинство соединительных тканей возникает из мезодермы. Например, сухожилия возникают из соматической мезодермы.

Во время развития сухожилий индуктивные сигналы от близлежащих склеротомов и миотомов вызывают активацию экспрессии ключевого фактора транскрипции в теногенной и лигаментогенной дифференцировке, называемой склераксисом. Несколько факторов фибробластов, а также трансформирующий фактор роста-бета участвуют в регуляции развития сухожилий. Клетки-предшественники сухожилий начинают откладывать коллагеновые фибриллы, и эти фибриллы разрастаются в разные стороны и начинают формировать сухожильный пучок. Сухожильные фибробласты располагаются между коллагеновыми волокнами. Слой соединительной ткани, называемый эпитеноном, окружает эти пучки сухожилий, образуя цельную ткань сухожилия.

Кровоснабжение и лимфатическая система

Различные типы соединительной ткани имеют значительные различия в кровоснабжении, хотя большинство из них хорошо васкуляризированы. Исключением является хрящ, поскольку он лишен сосудов и не имеет прямого кровоснабжения, хотя хондроциты в хряще снабжаются кровью посредством диффузии. Сухожилия и связки состоят в основном из плотно упакованных коллагеновых волокон, которые не подвергаются метаболической активности и не требуют кровоснабжения. Хотя живые клетки скрыты внутри коллагеновых волокон сухожилий и связок, которым требуется кровоснабжение, их объем минимален.[5]

Нервы

Все периферические нервные волокна состоят из трех слоев соединительной ткани, которые служат защитной соединительной оболочкой. Эпиневрий представляет собой наружный слой плотной соединительной ткани, покрывающий весь периферический нерв. В эпиневрии есть несколько нервных пучков, которые по отдельности окружены промежностью. Эти пучки состоят из миелинизированных отдельных нервных волокон, окруженных эндоневрием.

Мышцы

Отдельные мышечные клетки группируются в волокна. Эти волокна далее связываются вместе, образуя пучок, а некоторые из этих пучков дополнительно группируются вместе, образуя всю мышцу. Соединительная ткань существует между каждой мышечной клеткой, волокном и пучком. На молекулярном уровне каждая мышечная клетка соединена с другими мышечными клетками коллагеновой базальной мембраной, называемой эндомизием. Пучки окружены перимизием, который далее соединяется с эпимизием, который охватывает всю скелетную мышцу и продолжается сухожилием. Коллагеновая сеть, начинающаяся на уровне эндомизия, продолжается перимизием и сухожилиями, что обеспечивает эффективное и мощное сокращение мышц.[7]

Коллаген и эластин составляют сухую массу соединительной ткани сухожилий.[8] Сухожилия представляют собой структуры соединительной ткани, состоящие из иерархического расположения молекул коллагена, которые образуют коллагеновые фибриллы, а затем коллагеновые волокна, которые можно сгруппировать в первичные, вторичные и третичные пучки.[9] Сухожилие окружено эпитеноном, тонкой соединительнотканной оболочкой. Сложное многомерное расположение коллагеновых волокон сухожилий делает возможным их функционирование при продольных, вращательных и поперечных силах, воздействующих на сухожилия. [9]]

Клиническое значение

Учитывая значительные различия в типах соединительной ткани, с этими тканями связаны многочисленные патологии и хирургические вмешательства. К таким состояниям относятся разрывы сухожилий, переломы костей, синдромы мышечного сдавления, повреждение хряща, хирургическое вмешательство и прямое воспаление соединительной ткани. Кроме того, в настоящее время выявлено пять аутоиммунных заболеваний соединительной ткани: системная красная волчанка, склеродермия, миозит, ревматоидный артрит и синдром Шегрена.[10] Кроме того, говорят, что люди, у которых проявляются отдельные признаки аутоиммунных заболеваний без четких антител или полного набора симптомов, имеют недифференцированное заболевание соединительной ткани. У других людей, у которых проявляются симптомы более чем одного заболевания соединительной ткани, может быть диагностирован перекрывающийся синдром.[10] Помимо этих аутоиммунных заболеваний, некоторые состояния вызывают аномалии в соединительных тканях из-за дефектов генов. Пациенты, демонстрирующие поражение суставов, типичны для системного заболевания соединительной ткани, которое может включать деструктивный или недеструктивный артрит.[11]

Аутоиммунное заболевание соединительной ткани

В настоящее время известно пять аутоиммунных заболеваний соединительной ткани, каждое из которых встречается относительно редко: системная красная волчанка, склеродермия, миозит, ревматоидный артрит и синдром Шегрена. Системная красная волчанка — это аутоиммунное заболевание, связанное с неспособностью образовывать и потерей самопереносимости ядерных аутоантигенов и иммунных комплексов, которое вызывает воспаление множественных систем органов.[12] Из-за аномального иммунного ответа у пациентов могут проявляться самые разные серологические аномалии и симптомы, которые могут затрагивать кожу, суставы, нервную систему, легкие, почки или кровеносные сосуды и чаще встречаются у женщин и небелых людей.[13] [12] Склеродермия, или системный склероз, является редким аутоиммунным заболеванием, которое чаще встречается у мужчин и характеризуется аутоантителами, аномальными сосудистыми структурами и фиброзом кожи и различных органов из-за избыточной выработки коллагена. [14]

Миозит — еще одно редкое аутоиммунное заболевание, связанное с аутоантителами и различными клиническими проявлениями, включающими воспаление мышечной ткани.[15] Ревматоидный артрит (РА) — это аутоиммунное заболевание соединительной ткани, которое приводит к хроническому воспалению тканей организма, обычно суставов, и может привести к инвалидности.[16] Синдром Шегрена – это редкое аутоиммунное заболевание, характеризующееся периэпителиальными лимфоцитарными инфильтратами, при которых у пациентов может наблюдаться сухость глаз и сухость во рту, а также повреждения других систем органов, таких как печень, легкие, почки и центральная нервная система.[17]

Недифференцированное заболевание соединительной ткани

Лица с симптомами заболевания соединительной ткани и лабораторными данными, которые предполагают заболевание соединительной ткани, но не соответствуют критериям классификации для конкретного заболевания соединительной ткани, считаются недифференцированными заболеваниями соединительной ткани. [10] Симптомы этих пациентов могут оставаться в этом недифференцированном состоянии или они могут в конечном итоге соответствовать критериям диагноза определенного аутоиммунного заболевания.[18][11][19]] Как правило, специфическое заболевание соединительной ткани развивается относительно быстро из начальных симптомов. У тех людей, у которых не продвинулись дальше диагноза недифференцированного заболевания соединительной ткани, обычно нет связанной органной патологии.[20][21]

Перекрывающиеся синдромы

Считается, что пациенты имеют перекрестный синдром, если они одновременно или последовательно соответствуют критериям множественных определенных аутоиммунных заболеваний соединительной ткани.[18] Смешанное заболевание соединительной ткани (СЗСТ) – это состояние, которое многие считают перекрывающимся синдромом.[10] Это состояние характеризуется наличием аутоантител к рибонуклеопротеину (RNP) и клинически проявляется системной красной волчанкой, системным склерозом и полимиозитом. [18][22] Диагностические критерии основаны на серологии анти-RNP с миозитом или синовитом плюс два из следующих: отек рук, феномен Рейно, склеродактилия и акросклероз. Легочные симптомы преобладают у больных со смешанным заболеванием соединительной ткани. Больные могут жаловаться на кашель, одышку или плевритическую боль в груди. Легочная гипертензия является наиболее тяжелым легочным последствием и часто приводит к преждевременной смерти.[10]

Болезнь соединительной ткани, связанная с генным дефектом

Дефектные гены могут иногда вызывать аномалии в формировании или прочности соединительной ткани. Несколько состояний подпадают под эту категорию и поражают несколько систем органов, включая синдром Элерса-Данлоса, который чаще всего характеризуется гипергибкими суставами и эластичностью кожи; Синдром Марфана, связанный с высокими и худыми людьми с длинными конечностями, буллезным эпидермолизом с участием нежной и легко травмируемой кожи или с образованием пузырей, и несовершенным остеогенезом с участием хрупких и легко ломающихся костей. Каждое из этих состояний является сложным, сильно различается в клинической картине пациента, может включать повреждение нескольких органов и систем органов и может варьироваться от легкого до тяжелого снижения качества жизни пациента, связанного со здоровьем.

Контрольные вопросы

• Доступ к бесплатным вопросам с несколькими вариантами ответов по этой теме.

• Комментарий к этой статье.

Рисунок

Мочеточники, Поперечный срез мочеточника, Фиброзная ткань, Продольные мышечные волокна, Кольцевые мышечные волокна, Субэпителиальная соединительная ткань, Переходный эпителий. Предоставлено Gray’s Anatomy Plates

Рисунок

Соединительная ткань, плотная, жировая, ареолярная, компактная кость, кровь. Иллюстрация Эммы Грегори

Литература

1.

Ушики Т. Коллагеновые волокна, ретикулярные волокна и эластические волокна. Полное понимание с морфологической точки зрения. Арх Хистол Цитол. 2002 г., июнь; 65 (2): 109–26. [PubMed: 12164335]

2.

Weatherholt AM, Fuchs RK, Warden SJ. Специализированная соединительная ткань: кость, структурный каркас верхней конечности. Дж. Хэнд Тер. 2012 г., апрель-июнь; 25(2):123-31; викторина 132. [Бесплатная статья PMC: PMC3274593] [PubMed: 22047807]

3.

Davies JE, Walker JT, Keating A. Краткий обзор: Желе Уортона: богатый, но загадочный источник мезенхимальных стромальных клеток. Стволовые клетки Transl Med. 2017 июль;6(7):16:20-16:30. [Бесплатная статья PMC: PMC5689772] [PubMed: 28488282]

4.

Yang G, Rothrauff BB, Tuan RS. Регенерация и восстановление сухожилий и связок: клиническая значимость и парадигма развития. Врожденные дефекты Res C Embryo Today. 2013 г., сен; 99 (3): 203–222. [Бесплатная статья PMC: PMC4041869] [PubMed: 24078497]

5.

ЭДВАРДС Д.А. Кровоснабжение и лимфоотток сухожилий. Дж Анат. 1946 июль; 80: 147-52. [Бесплатная статья PMC: PMC1272723] [PubMed: 20996686]

6.

Liu Q, Wang X, Yi S. Патофизиологические изменения физических барьеров периферических нервов после травмы. Фронтальные нейроски. 2018;12:597. [Бесплатная статья PMC: PMC6119778] [PubMed: 30210280]

7.

Light N, Champion AE. Характеристика коллагенов мышечного эпимизия, перимизия и эндомизия. Биохим Дж. 1984 01 мая; 219(3):1017-26. [Бесплатная статья PMC: PMC1153576] [PubMed: 6743238]

8.

Каннус П. Структура соединительной ткани сухожилия. Scand J Med Sci Sports. 2000 декабрь; 10 (6): 312-20. [PubMed: 11085557]

9.

Franchi M, Trirè A, Quaranta M, Orsini E, Ottani V. Коллагеновая структура сухожилия связана с функцией. Журнал «Научный мир». 2007 30 марта; 7: 404-20. [Бесплатная статья PMC: PMC5

7] [PubMed: 17450305]

10.

Pepmueller PH. Недифференцированное заболевание соединительной ткани, смешанное заболевание соединительной ткани и перекрывающиеся синдромы в ревматологии. Мо Мед. 2016 март-апрель;113(2):136-40. [PMC бесплатная статья: PMC6139943] [PubMed: 27311225]

11.

Kardas T, Wielosz E, Majdan M. Методы оценки поражения суставов при различных системных заболеваниях соединительной ткани. Ревматология. 2022;60(1):53-62. [Бесплатная статья PMC: PMC9132116] [PubMed: 35645418]

12.

Durcan L, O’Dwyer T, Petri M. Стратегии ведения и будущие направления для системной красной волчанки у взрослых. Ланцет. 2019 08 июня; 393 (10188): 2332-2343. [PubMed: 31180030]

13.

Роуз Дж. Аутоиммунные заболевания соединительной ткани: системная красная волчанка и ревматоидный артрит. Emerg Med Clin North Am. 2022 фев; 40(1):179-191. [PubMed: 34782087]

14.

Кальдерон Л.М., Папа Дж. Э. Обновление эпидемиологии склеродермии. Курр Опин Ревматол. 2021 01 марта; 33 (2): 122-127. [В паблике: 33481429]

15.

Carstens PO, Schmidt J. Диагностика, патогенез и лечение миозита: последние достижения. Клин Эксп Иммунол. 2014 март; 175(3):349-58. [Бесплатная статья PMC: PMC3927896] [PubMed: 23981102]

16.

Смолен Дж.С., Алетаха Д., Макиннес И.Б. Ревматоидный артрит. Ланцет. 2016 22 октября; 388 (10055): 2023-2038. [PubMed: 27156434]

17.

Кириакидис Н.К., Капсогеоргу Э.К., Циуфас АГ. Всесторонний обзор аутоантител при первичном синдроме Шегрена: клинические фенотипы и регуляторные механизмы. J Аутоиммун. 2014 июнь;51:67-74. [В паблике: 24333103]

18.

LeRoy EC, Maricq HR, Kahaleh MB. Синдромы недифференцированной соединительной ткани. Ревмирующий артрит. 1980 март; 23(3):341-3. [PubMed: 7362686]

19.

Мартин Кальдерон Л., Папа Дж. Э. Предвестники системного склероза и системной красной волчанки: от недифференцированного заболевания соединительной ткани до развития идентифицируемых заболеваний соединительной ткани. Фронт Иммунол. 2022;13:869172. [Бесплатная статья PMC: PMC9118990] [PubMed: 35603174]

20.

Bodolay E, Csiki Z, Szekanecz Z, Ben T, Kiss E, Zeher M, Szücs G, Dankó K, Szegedi G. Пятилетнее наблюдение за 665 венгерскими пациентами с недифференцированным заболеванием соединительной ткани (УСТД). Клин Эксперт Ревматол. 2003 г., май-июнь; 21(3):313-20. [PubMed: 12846049]

21.

Vaz CC, Couto M, Medeiros D, Miranda L, Costa J, Nero P, Barros R, Santos MJ, Sousa E, Barcelos A, Ines L. Недифференцированное заболевание соединительной ткани : семицентровое перекрестное исследование 184 пациентов. Клин Ревматол. 2009 г.28 августа (8): 915-21. [PubMed: 19390908]

22.

Lee CT, Strek ME. Другие интерстициальные заболевания легких, связанные с заболеваниями соединительной ткани: синдром Шегрена, смешанное заболевание соединительной ткани и системная красная волчанка. Curr Opin Pulm Med. 2021 01 сентября; 27 (5): 388-395. [Бесплатная статья PMC: PMC8373683] [PubMed: 34127620]

Глава 13 — Соединительная ткань поддерживает и защищает — БИО 140 — Биология человека I — Учебник

Глава 13

Соединительная ткань поддерживает и защищает

OpenStax, Соединительная ткань поддерживает и защищает. OpenStax CNX. 15 декабря 2016 г. http://cnx.org/contents/fe382569-de99-4d07-a334-757fb577e488@5. © 15 декабря 2016 г. OpenStax. Контент учебников, созданный OpenStax, находится под лицензией Creative Commons Attribution License 4.0.

К концу этого раздела вы сможете:

• Определять и различать типы соединительной ткани: собственно, поддерживающую и жидкостную
• Объясните функции соединительной ткани

Как видно из названия, одной из основных функций соединительной ткани является соединение тканей и органов. В отличие от эпителиальной ткани, которая состоит из клеток, плотно упакованных с небольшим или отсутствующим внеклеточным пространством между ними, клетки соединительной ткани рассеяны в матриксе. Матрица обычно включает большое количество внеклеточного материала, продуцируемого клетками соединительной ткани, которые встроены в нее. Матрикс играет важную роль в функционировании этой ткани. Основным компонентом матрикса является основное вещество, часто пронизанное белковыми волокнами. Это основное вещество обычно представляет собой жидкость, но оно также может быть минерализованным и твердым, как в костях. Соединительные ткани бывают самых разных форм, но обычно они имеют три общих характерных компонента: клетки, большое количество аморфного основного вещества и белковые волокна. Количество и структура каждого компонента коррелирует с функцией ткани, от жесткого основного вещества в костях, поддерживающих тело, до включения специализированных клеток; например, фагоцитарная клетка, которая поглощает патогены, а также избавляет ткань от клеточного мусора.

Функции соединительной ткани

Соединительные ткани выполняют множество функций в организме, но самое главное, они поддерживают и соединяют другие ткани; от соединительнотканной оболочки, окружающей мышечные клетки, до сухожилий, прикрепляющих мышцы к костям, и до скелета, поддерживающего положения тела. Защитная функция — еще одна важная функция соединительной ткани в виде фиброзных капсул и костей, защищающих нежные органы и, конечно же, костную систему. Специализированные клетки соединительной ткани защищают организм от микроорганизмов, проникающих в организм. Транспорт жидкости, питательных веществ, отходов и химических мессенджеров обеспечивается специализированными жидкими соединительными тканями, такими как кровь и лимфа. Жировые клетки накапливают избыточную энергию в виде жира и способствуют теплоизоляции тела.

Эмбриональная соединительная ткань

Все соединительные ткани происходят из мезодермального слоя эмбриона (см. [ссылка]). Первой соединительной тканью, которая развивается у эмбриона, является мезенхима, линия стволовых клеток, из которой позже происходят все соединительные ткани. Скопления мезенхимальных клеток разбросаны по всей взрослой ткани и поставляют клетки, необходимые для замены и восстановления после повреждения соединительной ткани. В пуповине формируется второй тип эмбриональной соединительной ткани, называемый слизистой соединительной тканью или вартоновым студнем. Эта ткань больше не присутствует после рождения, оставляя только разбросанные по всему телу мезенхимальные клетки.

Классификация соединительной ткани

Три широкие категории соединительной ткани классифицируются в соответствии с характеристиками их основного вещества и типами волокон, находящихся в матрице (таблица). Собственно соединительная ткань включает рыхлую соединительную ткань и плотную соединительную ткань. Обе ткани имеют различные типы клеток и белковых волокон, взвешенных в вязком основном веществе. Плотная соединительная ткань укреплена пучками волокон, обеспечивающих прочность на растяжение, эластичность и защиту. В рыхлой соединительной ткани волокна расположены рыхло, оставляя между ними большие промежутки. Поддерживающая соединительная ткань — кость и хрящ — обеспечивают структуру и прочность тела и защищают мягкие ткани. Эти ткани характеризуются несколькими различными типами клеток и плотно упакованными волокнами в матриксе. В кости матрикс жесткий и описывается как кальцифицированный из-за отложения солей кальция. В жидкой соединительной ткани, т. е. в лимфе и крови, в водянистой жидкости, содержащей соли, питательные вещества и растворенные белки, циркулируют различные специализированные клетки.

Таблица 1: Примеры соединительной ткани

Собственно соединительная ткань

Фибробласты присутствуют во всех собственно соединительных тканях (рис. 1). Фиброциты, адипоциты и мезенхимальные клетки являются фиксированными клетками, что означает, что они остаются внутри соединительной ткани. Другие клетки перемещаются в соединительную ткань и выходят из нее в ответ на химические сигналы. Макрофаги, тучные клетки, лимфоциты, плазматические клетки и фагоцитарные клетки находятся в собственно соединительной ткани, но фактически являются частью иммунной системы, защищающей организм.

Собственно соединительная ткань

Рисунок 1: Фибробласты производят эту фиброзную ткань. Собственно соединительная ткань включает фиксированные клетки фиброциты, адипоциты и мезенхимальные клетки. LM × 400. (Микрофотография предоставлена ​​Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012)

Типы ячеек

Самой распространенной клеткой соединительной ткани являются фибробласты. Полисахариды и белки, секретируемые фибробластами, соединяются с внеклеточной жидкостью, образуя вязкое основное вещество, которое вместе со встроенными волокнистыми белками образует внеклеточный матрикс. Как и следовало ожидать, фиброциты, менее активная форма фибробластов, являются вторым наиболее распространенным типом клеток собственно соединительной ткани.

Адипоциты представляют собой клетки, запасающие липиды в виде капель, заполняющих большую часть цитоплазмы. Существует два основных типа адипоцитов: белые и коричневые. Бурые адипоциты хранят липиды в виде множества капель и обладают высокой метаболической активностью. Напротив, адипоциты белого жира хранят липиды в виде одной большой капли и метаболически менее активны. Их эффективность в хранении большого количества жира подтверждается у людей с ожирением. Количество и тип адипоцитов зависят от ткани и местоположения и различаются у разных людей в популяции.

Мезенхимальная клетка представляет собой мультипотентную взрослую стволовую клетку. Эти клетки могут дифференцироваться в любой тип клеток соединительной ткани, необходимых для восстановления и заживления поврежденной ткани.

Клетка-макрофаг представляет собой крупную клетку, полученную из моноцита, типа клетки крови, которая попадает в матрикс соединительной ткани из кровеносных сосудов. Клетки-макрофаги являются важным компонентом иммунной системы, которая защищает организм от потенциальных патогенов и деградировавших клеток-хозяев. При стимуляции макрофаги выделяют цитокины, небольшие белки, которые действуют как химические мессенджеры. Цитокины привлекают другие клетки иммунной системы к инфицированным местам и стимулируют их активность. Бродячие, или свободные, макрофаги быстро перемещаются амебоидным движением, поглощая инфекционные агенты и клеточный мусор. Напротив, фиксированные макрофаги являются постоянными жителями своих тканей.

Тучная клетка, обнаруженная в собственно соединительной ткани, имеет множество цитоплазматических гранул. Эти гранулы содержат химические сигналы гистамин и гепарин. При раздражении или повреждении тучные клетки выделяют гистамин, медиатор воспаления, который вызывает расширение сосудов и усиление кровотока в месте повреждения или инфекции, а также зуд, отек и покраснение, которые вы распознаете как аллергическую реакцию. Как и клетки крови, тучные клетки происходят из гемопоэтических стволовых клеток и являются частью иммунной системы.

Волокна соединительной ткани и основное вещество

Три основных типа волокон секретируются фибробластами: коллагеновые волокна, эластические волокна и ретикулярные волокна. Коллагеновое волокно состоит из волокнистых белковых субъединиц, соединенных вместе в длинное и прямое волокно. Коллагеновые волокна, хотя и гибкие, обладают большой прочностью на растяжение, сопротивляются растяжению и придают связкам и сухожилиям их характерную упругость и прочность. Эти волокна удерживают соединительные ткани вместе даже во время движения тела.

Эластичное волокно

содержит белок эластин наряду с меньшим количеством других белков и гликопротеинов. Основное свойство эластина заключается в том, что после растяжения или сжатия он возвращается к своей первоначальной форме. Эластические волокна преобладают в эластичных тканях кожи и эластичных связках позвоночника.

Ретикулярное волокно также образуется из тех же белковых субъединиц, что и коллагеновые волокна; однако эти волокна остаются узкими и образуют разветвленную сеть. Они встречаются по всему телу, но наиболее многочисленны в ретикулярной ткани мягких органов, таких как печень и селезенка, где они закрепляют и обеспечивают структурную поддержку паренхимы (функциональные клетки, кровеносные сосуды и нервы органа).

Все эти типы волокон встроены в основное вещество. Основное вещество, секретируемое фибробластами, состоит из полисахаридов, в частности гиалуроновой кислоты, и белков. Они объединяются, образуя протеогликан с белковым ядром и полисахаридными ответвлениями. Протеогликан притягивает и удерживает имеющуюся влагу, образуя прозрачную, вязкую, бесцветную матрицу, которую вы теперь знаете как основное вещество.

Рыхлая соединительная ткань

Рыхлая соединительная ткань находится между многими органами, где она одновременно поглощает удары и связывает ткани вместе. Он позволяет воде, солям и различным питательным веществам диффундировать к соседним или встроенным клеткам и тканям.

Жировая ткань состоит в основном из клеток, накапливающих жир, с небольшим количеством внеклеточного матрикса (рис. 2). Большое количество капилляров обеспечивает быстрое хранение и мобилизацию липидных молекул. Наиболее распространена белая жировая ткань. Он может казаться желтым и обязан своим цветом каротину и родственным пигментам из растительной пищи. Белый жир в основном способствует накоплению липидов и может служить изоляцией от низких температур и механических повреждений. Белая жировая ткань защищает почки и смягчает заднюю часть глаза. Бурая жировая ткань чаще встречается у младенцев, отсюда и термин «детский жир». У взрослых количество бурого жира снижено, и он находится в основном в области шеи и ключиц тела. Многие митохондрии в цитоплазме бурой жировой ткани помогают объяснить ее эффективность в метаболизме накопленного жира. Бурая жировая ткань является термогенной, а это означает, что при расщеплении жиров она выделяет метаболическое тепло, а не производит аденозинтрифосфат (АТФ), ключевую молекулу, используемую в метаболизме.

Жировая ткань

Рисунок 2: Это рыхлая соединительная ткань, состоящая из жировых клеток с небольшим количеством внеклеточного матрикса. Он хранит жир для энергии и обеспечивает теплоизоляцию. LM × 800. (Микрофотография предоставлена ​​Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012)

Ареолярная ткань имеет небольшую специализацию. Он содержит все типы клеток и волокна, описанные ранее, и распределен беспорядочно, как паутина. Она заполняет промежутки между мышечными волокнами, окружает кровеносные и лимфатические сосуды, поддерживает органы в брюшной полости. Ареолярная ткань лежит в основе большей части эпителия и представляет собой соединительнотканный компонент эпителиальных мембран, которые описаны далее в более позднем разделе.

Ретикулярная ткань представляет собой сетчатую поддерживающую основу для мягких органов, таких как лимфатическая ткань, селезенка и печень (рис. 3). Ретикулярные клетки образуют ретикулярные волокна, формирующие сеть, к которой прикрепляются другие клетки. Он получил свое название от латинского reticulus , что означает «маленькая сеть».

Ретикулярная ткань

Рисунок 3: Это рыхлая соединительная ткань, состоящая из сети ретикулярных волокон, которая обеспечивает поддерживающую основу для мягких органов. LM × 1600. (Микрофотография предоставлена ​​Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012 г.)

Плотная соединительная ткань

Плотная соединительная ткань содержит больше коллагеновых волокон, чем рыхлая соединительная ткань. Как следствие, он демонстрирует большую устойчивость к растяжению. Есть две основные категории плотной соединительной ткани: регулярная и нерегулярная. Плотные регулярные волокна соединительной ткани располагаются параллельно друг другу, повышая прочность на растяжение и устойчивость к растяжению в направлении ориентации волокон. Связки и сухожилия состоят из плотной регулярной соединительной ткани, но в связках не все волокна параллельны. Плотная регулярная эластическая ткань помимо коллагеновых волокон содержит эластиновые волокна, что позволяет связке возвращаться к исходной длине после растяжения. Связки в голосовых связках и между позвонками в позвоночном столбе эластичны.

В плотной соединительной ткани неправильной формы направление волокон случайное. Такое расположение придает ткани большую прочность во всех направлениях и меньшую прочность в одном конкретном направлении. В некоторых тканях волокна перекрещиваются и образуют сетку. В других тканях растяжение в нескольких направлениях достигается чередованием слоев, где волокна в каждом слое проходят в одной и той же ориентации, а сами слои уложены под углом. Дерма кожи представляет собой пример плотной соединительной ткани неправильной формы, богатой коллагеновыми волокнами. Плотные эластичные ткани неправильной формы придают стенкам артерий прочность и способность восстанавливать первоначальную форму после растяжения (рис. 4).

Плотная соединительная ткань

Рисунок 4: (а) Плотная регулярная соединительная ткань состоит из коллагеновых волокон, упакованных в параллельные пучки. (б) Плотная соединительная ткань неправильной формы состоит из коллагеновых волокон, переплетенных в сетчатую сеть. Сверху, LM × 1000, LM × 200. (Микрофотографии предоставлены Regents of Michigan Medical School © 2012)

Заболевания…

Соединительная ткань: тендинит

Ваш соперник стоит наготове, когда вы готовитесь к подаче, но вы уверены, что пробьете мяч мимо соперника. Когда вы подбрасываете мяч высоко в воздух, ваше запястье пронзает жгучая боль, и вы роняете теннисную ракетку. Тупая боль в запястье, которую вы игнорировали все лето, теперь стала невыносимой болью. Игра окончена на данный момент.

После осмотра вашего опухшего запястья врач в отделении неотложной помощи сообщает, что у вас развился тендинит запястья. Она рекомендует прикладывать лед к чувствительной области, принимать нестероидные противовоспалительные препараты для облегчения боли и уменьшения отека, а также полный покой в ​​течение нескольких недель. Она прерывает ваши протесты, что вы не можете перестать играть. Она выдает строгое предупреждение о риске ухудшения состояния и возможности хирургического вмешательства. Она утешает вас, упоминая, что известные теннисисты, такие как Винус и Серена Уильямс и Рафаэль Надаль, также страдали от травм, связанных с тендинитом.

Что такое тендинит и как он возник? Тендинит — это воспаление сухожилия, толстой полосы волокнистой соединительной ткани, которая прикрепляет мышцу к кости. Состояние вызывает боль и чувствительность в области вокруг сустава. В редких случаях внезапная серьезная травма может вызвать тендинит. Чаще всего это состояние возникает в результате повторяющихся движений с течением времени, которые напрягают сухожилия, необходимые для выполнения задач.

Люди, чья работа и хобби связаны с повторным выполнением одних и тех же движений, часто подвергаются наибольшему риску тендинита. Вы слышали о теннисе и локте игрока в гольф, колене прыгуна и плече пловца. Во всех случаях чрезмерное использование сустава вызывает микротравму, которая инициирует воспалительную реакцию. Тендинит обычно диагностируется при клиническом осмотре. В случае сильной боли можно сделать рентген, чтобы исключить возможность повреждения костей. В тяжелых случаях тендинита может даже разорваться сухожилие. Хирургическое восстановление сухожилия болезненно. Соединительная ткань в сухожилии не имеет обильного кровоснабжения и заживает медленно.

В то время как пожилые люди подвержены риску тендинита, поскольку с возрастом эластичность ткани сухожилия снижается, тендинит может развиться у активных людей всех возрастов. Юные спортсмены, танцоры и операторы компьютеров; любой, кто постоянно выполняет одни и те же движения, рискует заболеть тендинитом. Хотя повторяющиеся движения неизбежны во многих видах деятельности и могут привести к тендиниту, можно принять меры предосторожности, которые уменьшат вероятность развития тендинита. Для активных людей рекомендуются растяжки перед тренировкой и перекрестные тренировки или смена упражнений. Для страстного спортсмена, возможно, пришло время взять несколько уроков, чтобы улучшить технику. Все профилактические меры направлены на повышение прочности сухожилия и снижение нагрузки на него. При должном отдыхе и тщательном уходе вы вернетесь на корт, чтобы отбить эту подачу через сетку.

Поддерживающая соединительная ткань

Две основные формы поддерживающей соединительной ткани, хрящ и кость, позволяют телу сохранять осанку и защищать внутренние органы.

Хрящ

Отличительный внешний вид хрящей обусловлен полисахаридами, называемыми хондроитинсульфатами, которые связываются с белками основного вещества с образованием протеогликанов. В матрицу хряща встроены хондроциты или хрящевые клетки, а пространство, которое они занимают, называется лакунами (единственное число = лакуна). Слой плотной соединительной ткани неправильной формы, надхрящница, покрывает хрящ. Хрящевая ткань бессосудистая, поэтому все питательные вещества должны диффундировать через матрикс, чтобы достичь хондроцитов. Это фактор, способствующий очень медленному заживлению хрящевых тканей.

Три основных типа хрящевой ткани — это гиалиновый хрящ, волокнистый хрящ и эластичный хрящ (рис. 5). Гиалиновый хрящ, наиболее распространенный тип хряща в организме, состоит из коротких и рассеянных коллагеновых волокон и содержит большое количество протеогликанов. Под микроскопом образцы тканей кажутся прозрачными. Поверхность гиалинового хряща гладкая. Прочный и гибкий, он находится в грудной клетке и носу и покрывает кости в местах их соединения, образуя подвижные суставы. Он составляет шаблон эмбрионального скелета до формирования кости. Пластинка гиалинового хряща на концах костей позволяет продолжать рост до взрослой жизни. Волокнистый хрящ является жестким, потому что он имеет толстые пучки коллагеновых волокон, рассредоточенных по его матрице. Мениски в коленном суставе и межпозвонковые диски являются примерами волокнистого хряща. Эластичный хрящ содержит эластичные волокна, а также коллаген и протеогликаны. Эта ткань обеспечивает жесткую поддержку, а также эластичность. Аккуратно потяните за мочки ушей и обратите внимание, что мочки возвращаются к своей первоначальной форме. Наружное ухо содержит эластичный хрящ.

Типы хрящей

Рисунок 5: Хрящ представляет собой соединительную ткань, состоящую из коллагеновых волокон, встроенных в прочную матрицу из хондроитинсульфатов. (а) Гиалиновый хрящ обеспечивает некоторую гибкость. Пример из собачьей ткани. (b) Волокнистый хрящ обеспечивает некоторую сжимаемость и может поглощать давление. (c) Эластичный хрящ обеспечивает прочную, но эластичную поддержку. Сверху, LM × 300, LM × 1200, LM × 1016. (Микрофотографии предоставлены Regents of Michigan Medical School © 2012)

Кость

Кость – самая твердая соединительная ткань. Он обеспечивает защиту внутренних органов и поддерживает тело. Жесткий внеклеточный матрикс кости содержит в основном коллагеновые волокна, встроенные в минерализованное основное вещество, содержащее гидроксиапатит, форму фосфата кальция. Оба компонента матрицы, органические и неорганические, способствуют необычным свойствам кости. Без коллагена кости были бы хрупкими и легко ломались. Без минеральных кристаллов кости сгибались бы и обеспечивали слабую поддержку. Остеоциты, костные клетки, такие как хондроциты, расположены внутри лакун. Гистология поперечной ткани длинных костей показывает типичное расположение остеоцитов концентрическими кругами вокруг центрального канала. Кость представляет собой сильно васкуляризированную ткань. В отличие от хрящей, костная ткань может восстанавливаться после травм за относительно короткое время.

Губчатая кость под микроскопом выглядит как губка и содержит пустые пространства между трабекулами или собственно костными дугами. Он легче, чем компактная кость, и находится внутри некоторых костей и на концах длинных костей. Компактная кость твердая и имеет большую структурную прочность.

Жидкая соединительная ткань

Кровь и лимфа представляют собой жидкие соединительные ткани. Клетки циркулируют в жидком внеклеточном матриксе. Все форменные элементы, циркулирующие в крови, происходят из гемопоэтических стволовых клеток, расположенных в костном мозге (рис. 6). Эритроциты, эритроциты, транспортируют кислород и некоторое количество углекислого газа. Лейкоциты, белые кровяные тельца, отвечают за защиту от потенциально вредных микроорганизмов или молекул. Тромбоциты – фрагменты клеток, участвующие в процессе свертывания крови. Некоторые лейкоциты обладают способностью пересекать эндотелиальный слой, выстилающий кровеносные сосуды, и проникать в соседние ткани. Питательные вещества, соли и отходы растворяются в жидкой матрице и транспортируются по организму.

Лимфа содержит жидкую матрицу и лейкоциты. Лимфатические капилляры чрезвычайно проницаемы, что позволяет более крупным молекулам и избыточной жидкости из интерстициального пространства попадать в лимфатические сосуды. Лимфа стекает в кровеносные сосуды, доставляя в кровь молекулы, которые в противном случае не могли бы напрямую попасть в кровоток. Таким образом, специализированные лимфатические капилляры транспортируют абсорбированные жиры из кишечника и доставляют эти молекулы в кровь.

Кровь: жидкая соединительная ткань

Рисунок 6: Кровь представляет собой жидкую соединительную ткань, содержащую эритроциты и различные типы лейкоцитов, которые циркулируют в жидком внеклеточном матриксе. LM × 1600. (Микрофотография предоставлена ​​Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012)

Обзор главы

Соединительная ткань представляет собой гетерогенную ткань с различными формами клеток и тканевой архитектурой. Структурно все соединительные ткани содержат клетки, встроенные во внеклеточный матрикс, стабилизированный белками. Химическая природа и физическое расположение внеклеточного матрикса и белков сильно различаются в разных тканях, что отражает разнообразие функций, которые соединительная ткань выполняет в организме. Соединительные ткани отделяют и смягчают органы, защищая их от смещения или травматического повреждения. Соединяемые ткани обеспечивают поддержку и помогают движению, хранят и транспортируют молекулы энергии, защищают от инфекций и способствуют температурному гомеостазу.

Множество различных клеток участвуют в формировании соединительной ткани. Они возникают в мезодермальном зародышевом слое и дифференцируются из мезенхимы и кроветворной ткани костного мозга. Фибробласты являются наиболее многочисленными и выделяют много белковых волокон, адипоциты специализируются на накоплении жира, гемопоэтические клетки костного мозга дают начало всем клеткам крови, хондроциты образуют хрящ, а остеоциты формируют кость. Внеклеточный матрикс содержит жидкость, белки, производные полисахаридов и, в случае кости, минеральные кристаллы. Белковые волокна делятся на три основные группы: коллагеновые волокна, толстые, прочные, гибкие и устойчивые к растяжению; ретикулярные волокна тонкие и образуют поддерживающую сетку; и эластиновые волокна тонкие и эластичные.

Основными типами соединительной ткани являются собственно соединительная ткань, поддерживающая ткань и жидкая ткань. Собственно рыхлая соединительная ткань включает жировую ткань, ареолярную ткань и ретикулярную ткань. Они служат для удержания органов и других тканей на месте и, в случае жировой ткани, изолируют и сохраняют запасы энергии. Матрикс является наиболее распространенной особенностью рыхлой ткани, хотя жировая ткань не имеет большого количества внеклеточного матрикса. Собственно плотная соединительная ткань богаче волокнами и может быть правильной, с параллельными волокнами, как в связках и сухожилиях, или неправильной, с ориентированными в нескольких направлениях волокнами. Капсулы органов (коллагеновый тип) и стенки артерий (эластический тип) содержат плотную соединительную ткань неправильной формы. Хрящ и кость являются поддерживающей тканью. Хрящ содержит хондроциты и является несколько гибким. Гиалиновый хрящ гладкий и прозрачный, покрывает суставы и находится в растущей части костей. Волокнистый хрящ является жестким из-за дополнительных коллагеновых волокон и образует, помимо прочего, межпозвонковые диски.